第三章  种群生态学

 第一节  种群及其基本特征
 第二节  种群的遗传与进化
 第三节  种内、种间关系

第一节  种群及其基本特征
 §1  种群的基本概念
 §2  种群特征
 §3  种群的分布与多度
 §4  种群动态
 §5  种群增长模型
 §6  种群调节
§1  种群的基本概念
 种群定义
 种群生物学与种群生态学
 单体生物和构件生物
 研究种群生态学的意义
种群的定义

 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。
 种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。
 种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。
 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
 种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。
种群生物学与种群生态学
 种群生物学（population biology）:  研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。
 种群遗传学（ population  genetics ）:  研究种群的遗传过程。
 种群生态学（ population ecology ）:  研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。

单体生物和构件生物
 单体生物（unitary organism）
 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。
 构件生物（modular organism）
 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。

研究种群生态学的意义
 理论意义
 开辟生态学研究的新领域。
 实践意义
 了解生物在生态系统中的地位；
 了解数量的时空动态；
 实施物种保护。
§2  种群特征
 种群的主要特征
 种群的群体特征
 种群动态是种群生态学研究的核心
种群主要特征
 数量特征
 种群参数变化是种群动态的重要体现。
 空间特征
 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internal distribution pattern）。
 遗传特征
 种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。

种群的群体特征
 种群数量：密度(density) （原始密度(crude density) 、生态密度(ecological density) ）
 种群初级参数：
     ①出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) –最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality) –实际出生率(realized natality)）
     ②死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality ) –最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality) –实际出生率(realized)）
     ③迁入和迁出率
 次级种群参数：性比(sex ratio) 、年龄分布(age structure) 、种群增长率（population growth rate）、分布型（pattern of distributipn）
种群参数的一些基本概念
 原始密度(crude density) ：单位空间内个体的数量。
 生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。
 生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。
 生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。
 生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality)
 生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。
种群动态是种群生态学的核心问题
 种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：
 有多少（种群数量或密度）？
 哪里多，哪里少（种群分布）？
 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？
 为什么这样变动（种群调节）？
§3  种群的分布与多度
 种群分布界限
 种群分布格局
 生物体大小与种群密度关系
 稀有与灭绝
 种群多度的估计
种群分布界限
 自然环境限制物种的地理分布
 气候
 温度
 降水
 盐度
 天然屏障
气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响
种群的分布格局
 的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。
 均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数 )—原因：种群内个体间的竞争。
 随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。
 聚集分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。
样方中个体平均数与方差的计算方法
 m＝∑fx/N
 S2＝ [∑fx 2＋(∑ fx)2/N]/(N-1)
 x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数
小尺度上的种群的分布格局示意图--1
 A  随机分布  B  均匀分布   C  聚集分布
小尺度上的种群分布格局--2
 灌丛随形态的增大分布格局的变化
 A 聚集分布
 B 随机分布
 C 均匀分布
大尺度上的种群分布格局
 美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的冬季分布
生物体大小与种群密度关系
 种群密度随着有机体的大小的增加而降低。
体形与种群密度的关系--1
 草食动物的种群平均密度随体型增加而降低
体形与种群密度的关系--2
 植物种群的平均密度随体形的增加而减小
稀有与灭绝

 稀有的程度取决于:  a 物种的地理分布范围（分布范围大A＋，分布范围小A－）、b 生境的耐受性（宽的耐受范围B＋，狭的耐受范围分布范围小B－） 、c 种群大小（大的局域种群C＋，小的局域种群C－）；稀有物种易于灭绝。
 A＋； B＋； C＋— 如麻雀(Passer domesticus)和浦公英等物种，为生物圈中最常见的物种。
 A－； B＋； C＋— 如白腰雪雀(Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀(M. ruficollis)等，易于灭绝。
 A＋； B－； C＋— 如一些鲸类等，是易于灭绝的物种。
 A＋； B＋； C－— 如虎(Panthera tigris)、猎隼(Falco peregrinus)等，易于灭绝。
 A－； B－； C＋—如大鲵(Andrias davidianus)等，易于灭绝。
 A－； B＋； C－— 如叶猴(Presbytis spp.)等，较易灭绝。
 A＋； B－； C－— 如大鸨(Otis tarda )等，较易灭绝。
 A－； B－； C－— 如大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄(Alligator sinensis)等，最易灭绝。
物种的濒危等级
 小种群：
 最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存群还是孤立种群能在1000年内有99％的机率保存下来。
 濒危等级：
 IUCN (The World Conservation Union )  物种红色名录
 CITES (Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora)物种名录
 中国濒危动植物红皮书
 国家重点保护野生动植物名录

IUCN的濒危物种等级
CITES¹«Ô¼¸½Â¼½á¹¹
 附录I 是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。
– 例如：1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物；3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟。
 附录II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。
– 例如：1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木。
 附录III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。
– 例如：1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）。
中国濒危动植物红皮书
 《中国濒危动物红皮书》
 由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑
 濒危等级：绝灭（Ex）、濒危（E） 、易危（V） 、稀有（R） 、末定（I） 、数据缺乏（K） 、受威胁（T） 、贸易致危（CT） 8个级别。
 《中国濒危植物红皮书》
国家重点保护野生动植物名录
 “国家重点保护野生动物名录”
 分I级和II保护动物；
 1988年12月10日国务院批准；
 1989年1月14日中华人民共和国林业部、农业部令第1号发布；
 自1989年1月14日施行。
 “国家重点保护野生植物名录”
 分I级和II保护植物；
 国务院1999年8月4日批准；
 国家林业局 农业部令第4号 1999年9月9日施行。
种群多度的估计
 物种多度与丰富度
 多度(abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。
 丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。
 种群密度的估计方法：
 绝对密度(absolute density)估计:单位面积或空间上的个体数量。
 相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
绝对密度
 绝对密度(absolute density)估计：总数量调查(total count) ：计数某地段全部生活的个体数量。
 取样调查(sampling methods) ：计数种群的一小部分用以估计种群整体。
 样方法(use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。
 标志重捕法(mark-recapture methods) ：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。
 去除取样法(removal sampling) ：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。
去除取样法估计种群数量
相对密度

 相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。
 捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）

§4  种群动态
 种群结构
 存活格局
 种群变化率
 种群扩散
 自然种群的数量变动